追踪海蝴蝶的分布轨迹：不同海域中它们的数量变化与环境影响因素

追踪海蝴蝶（翼足类）的分布轨迹及其数量变化与环境影响因素的关系，是理解海洋生态系统响应气候变化（尤其是海洋酸化）的关键研究领域之一。这些微小但重要的浮游生物对海洋环境变化极为敏感。

以下是对海蝴蝶分布、数量变化及主要环境影响因素的概述：

广泛但非均匀分布：

• 海蝴蝶广泛分布于全球各大洋，从热带到极地海域都有其踪迹。
• 不同物种具有特定的生态位和分布范围：
  • 极地/亚极地海域： 以有壳翼足类为主，尤其是Limacina helicina（北极）和Limacina helicina antarctica（南极）是优势种，数量极其庞大，是极地食物网的关键环节。
  • 温带海域： 物种多样性较高，有壳类（如Limacina属、Creseis属）和无壳类（如Clione属）共存，数量随季节变化显著。
  • 热带/亚热带海域： 以无壳翼足类为主（如Cavolinia, Creseis, Styliola等属），以及一些适应温暖水域的有壳类（如Creseis acicula）。整体丰度通常低于高纬度地区，但某些区域（如上升流区）也可能有较高密度。

垂直分布：

• 大部分海蝴蝶是昼夜垂直迁移者。白天它们倾向于停留在较深（数百米）的水层以躲避捕食者，夜晚则上升到较浅（表层至几十米）的水层觅食浮游植物。
• 这种迁移行为对碳输出（生物泵）有重要贡献。

季节变化：

• 显著峰值： 在温带和极地海域，海蝴蝶数量通常表现出强烈的季节性。其丰度在春季浮游植物水华期间或之后达到峰值，因为食物充足。在冬季，由于食物匮乏、低温等原因，丰度会大幅下降。
• 热带变化： 热带海域的季节性相对较弱，但可能受到季风、上升流周期等影响，丰度也会出现波动。

年际变化与区域差异：

• 极地： 数量巨大，是浮游动物生物量的重要组成部分。其年际变化与海冰范围、春季水华时间、水温等密切相关。在适宜年份，种群爆发可以非常惊人。
• 温带： 丰度中等至高，是许多鱼类（如鲱鱼、鲭鱼）和鲸类（如座头鲸）的重要食物来源。数量年际变化受冬季水温、春季水华强度、捕食压力等影响。
• 热带/亚热带： 丰度相对较低，但在上升流区（如秘鲁寒流、加利福尼亚寒流、本格拉寒流等）由于营养盐上涌带来丰富的生产力，海蝴蝶数量会显著增加。在寡营养开阔大洋区，丰度最低。
• 地理隔离： 不同海域的物种组成和优势种不同，导致整体丰度格局存在区域差异。

海蝴蝶的分布和数量受到一系列物理、化学和生物环境因素的强烈调控：

水温：

• 直接影响： 温度是决定物种分布边界（纬度、深度）的关键因素。不同物种有其适宜的温度范围。温度也影响代谢率、生长速度和繁殖周期。
• 间接影响： 温度影响浮游植物水华的时间和强度，进而影响海蝴蝶的食物供应。极地物种对升温尤其敏感。

碳酸盐化学（海洋酸化）：

• 核心威胁： 这是对有壳翼足类影响最大的因素之一。海水中溶解的二氧化碳增加导致海水pH值降低（酸化）和碳酸根离子浓度减少。
• 壳体溶解： 有壳翼足类（尤其是极地的Limacina）的霰石壳在酸化和碳酸盐不饱和的水体中更容易溶解。这不仅影响其浮力、保护和生存，也使其更易被捕食。
• 生理压力： 酸化还可能干扰其生理过程（如代谢、离子调节、能量分配），影响生长和繁殖。实验室和野外研究都观测到酸化对种群的不利影响。

食物供应（浮游植物）：

• 关键限制因子： 海蝴蝶主要以浮游植物（硅藻、颗石藻等）和微小型浮游动物为食。浮游植物的丰度、种类组成和季节性变化直接决定了海蝴蝶的生长、繁殖和种群规模。春季水华是其种群爆发的关键驱动力。

海流与水体结构：

• 输送与聚集： 海流影响海蝴蝶幼虫和成体的扩散路径，将它们输送到适宜或不适应的区域。锋面、涡旋等海洋结构可以聚集或分散种群。
• 温跃层/层化： 水体的垂直结构影响营养盐上涌和浮游植物的分布，从而间接影响海蝴蝶的食物来源和垂直栖息地。

捕食压力：

• 海蝴蝶是许多上层鱼类（鲱鱼、鲭鱼、沙丁鱼）、磷虾、水母、大型浮游动物（如桡足类）甚至鲸类（须鲸）的重要食物。捕食者的数量和分布直接影响海蝴蝶的种群动态。

钙化饱和度：

• 与酸化紧密相关。霰石饱和度状态决定了有壳翼足类能否顺利形成壳体以及壳体是否稳定。极地和深层水域更容易出现霰石不饱和状态，对极地有壳类构成严重威胁。

• 传统网采： 使用不同孔径的浮游生物网进行垂直或水平拖网采样，是评估丰度和物种组成的基础方法。
• 成像系统： 如水下成像仪、连续浮游生物记录仪、自动成像显微镜等，可提供更高分辨率（时空和个体大小）的数据，减少对脆弱生物的损伤，并实现长期连续监测。
• 环境DNA： 通过分析海水中的DNA片段来检测海蝴蝶的存在和相对丰度，适用于大范围调查和稀有物种探测。
• 壳体通量/沉积物捕集器： 收集沉降颗粒物，分析其中翼足类壳体的通量和保存状态，有助于了解其生产力和壳体溶解情况，特别是在深水区。
• 实验室研究： 控制环境条件（温度、pH、食物），研究特定环境压力（尤其是酸化）对生理、生长、繁殖和壳体形成的影响。
• 生态模型： 结合环境数据和生物过程，模拟海蝴蝶在当前和未来气候情景下的分布、丰度变化及其对生态系统的影响。

海蝴蝶的分布呈现明显的纬度梯度（极地有壳类丰富，热带无壳类为主）和垂直迁移模式。其数量在时间和空间上变化巨大，季节峰值（春季水华后）和区域热点（上升流区、极地）是主要特征。水温、食物供应（浮游植物）、捕食是调控其种群动态的基础环境因素。然而，海洋酸化（及其导致的碳酸盐化学变化，特别是霰石饱和度）已成为影响有壳翼足类生存和分布的最严峻威胁，尤其是在极地海域。持续监测其分布轨迹和数量变化，深入研究其与环境因子的关系，对于评估气候变化对海洋生物多样性和生态系统功能的影响至关重要。它们被视为海洋酸化影响的“哨兵物种”。